第四節(jié) 呼吸運動的調(diào)節(jié)

　　一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成

　　1.呼吸中樞：指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運動的神經(jīng)元群。它廣泛分布于大腦皮層、間腦、腦橋、延髓、脊髓等，正常的節(jié)律性呼吸是在各級中樞共同作用下實現(xiàn)的。

　　(1)脊髓：脊髓不能產(chǎn)生呼吸節(jié)律，脊髓的呼吸運動神經(jīng)元只是聯(lián)系高位呼吸中樞和呼吸肌的中繼站。

　　(2)低位腦干：指腦橋和延髓。呼吸節(jié)律產(chǎn)生于低位腦干。延髓是產(chǎn)生呼吸節(jié)律的基本中樞。

　　(3)高位腦：呼吸運動還受腦橋以上中樞部位的影響。大腦皮層屬于隨意的呼吸調(diào)節(jié)中樞，低位腦干則屬于不隨意的自主呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)。這兩個系統(tǒng)的下行通路是分開的。

　　2.呼吸節(jié)律的形成：關(guān)于正常呼吸節(jié)律的形成，目前主要有兩種學(xué)說，即起步細胞學(xué)說和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說。起步細胞學(xué)說認(rèn)為，節(jié)律性呼吸可能是由延髓內(nèi)前包欽格復(fù)合體節(jié)律性興奮引起的;神經(jīng)元網(wǎng)路學(xué)說認(rèn)為，呼吸節(jié)律的產(chǎn)生依賴于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間的相互聯(lián)系和相互作用。

　　二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)

　　1.化學(xué)感受性呼吸反射：指化學(xué)因素(如動脈血、組織液或腦脊液中的O2、CO2、H+)對呼吸運動的反射性調(diào)節(jié)。

　　(1)化學(xué)感受器：是指其適宜刺激是上述化學(xué)物質(zhì)的感受器。

　　1)外周化學(xué)感受器：位于頸動脈體和主動脈體(主要是頸動脈體)。外周化學(xué)感受器在動脈血PO2降低、PCO2升高或H+濃度升高時受到刺激，沖動分別經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸加深加快。

　　2)中樞化學(xué)感受器：位于延髓腹外側(cè)部的淺表部位，左右對稱。其生理性刺激是腦脊液和局部細胞外液中的H+。

　　2)CO2、H+和低O2對呼吸運動的調(diào)節(jié)

　　1)CO2對呼吸運動的調(diào)節(jié)：CO2是調(diào)節(jié)呼吸運動最重要的生理性化學(xué)因素。一定水平的PCO2對維持呼吸中樞的基本活動是必需的。

　　CO2刺激呼吸運動是通過兩條途徑實現(xiàn)的：一是通過刺激中樞化學(xué)感受器興奮呼吸中樞;二是刺激外周化學(xué)感受器，反射性地使呼吸加深、加快。中樞化學(xué)感受器在CO2引起的通氣反應(yīng)中起主要作用。但因中樞化學(xué)感受器的反應(yīng)較慢，所以當(dāng)動脈血PCO2突然增高時，外周化學(xué)感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用。另外，當(dāng)中樞化學(xué)感受器受到抑制，對CO2的敏感性降低時，外周化學(xué)感受器在呼吸調(diào)節(jié)中也起重要作用。

　　2)H+對呼吸運動的調(diào)節(jié)：血液中H+濃度升高，呼吸運動加深加快，肺通氣量增加;反之，肺通氣量降低。H+對呼吸運動的調(diào)節(jié)也是通過外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器實現(xiàn)的。盡管中樞化學(xué)感受器對H+的敏感性較外周化學(xué)感受器高，但H+通過血-腦屏障的速度較慢，限制了它對中樞化學(xué)感受器的作用。因此，血液中的H+主要通過刺激外周化學(xué)感受器而起作用。

　　3)低O2對呼吸運動的調(diào)節(jié)：吸入氣PO2降低時，肺泡氣和動脈血PO2隨之降低，興奮外周化學(xué)感受器，反射性使呼吸加深加快，肺通氣量增加。動脈血PO2對正常呼吸運動的調(diào)節(jié)作用不大，僅在特殊情況下低O2刺激才有重要意義。低O2對呼吸運動的刺激完全是通過外周化學(xué)感受器實現(xiàn)的，而低O2對中樞的直接作用是抑制的。在嚴(yán)重缺氧時，如果外周化學(xué)感受器的反射效應(yīng)不足以克服低氧的直接抑制作用，將導(dǎo)致呼吸運動的抑制。

　　(3)CO2、H+和低O2在呼吸運動調(diào)節(jié)中的相互作用：在自然呼吸情況下，一種因素的改變往往會引起另外一種或兩種因素的改變，三者之間具有相互作用。其效應(yīng)可因總和而加大，也可因相互抵消而減弱。

　　2.肺牽張反射：由肺的擴張或肺萎陷引起的吸氣抑制或吸氣興奮的反射稱為肺牽張反射(pulmonary stretch reflex)。它包括肺擴張反射和肺萎陷反射。

　　(1)肺擴張反射：是肺擴張時抑制吸氣活動的反射。感受器位于從氣管和支氣管平滑肌內(nèi)，是牽張感受器，傳入神經(jīng)纖維是迷走神經(jīng)，中樞在延髓。肺擴張反射的生理意義在于加速吸氣過程向呼氣過程的轉(zhuǎn)換，使呼吸頻率增加。

　　(2)肺萎陷反射：是肺萎陷時增強吸氣活動或促進呼氣轉(zhuǎn)換為吸氣的反射。感受器同樣位于氣道平滑肌內(nèi)。

　　3.呼吸肌本體感受性反射：指由呼吸肌本體感受器傳入沖動所引起的反射性呼吸變化。它也參與正常呼吸運動的調(diào)節(jié)，在呼吸肌負荷增加時能發(fā)揮較明顯的作用。

　　4.防御性呼吸反射

　　(1)咳嗽反射：是常見的重要的防御性反射。感受器位于喉、氣管和支氣管的黏膜，受刺激后傳入沖動經(jīng)迷走神經(jīng)傳入延髓，觸發(fā)咳嗽反射，將呼吸道內(nèi)的異物或分泌物排出。

　　(2)噴嚏反射：是類似于咳嗽的反射，不同的是感受器位于鼻黏膜，傳入神經(jīng)是三叉神經(jīng)，反射主要清除鼻腔內(nèi)的刺激物。

　　例題：

　　1. 當(dāng)動物的外周化學(xué)感受器完全切除后:

　　A. 動脈血氧分壓降低70℅,不能使呼吸發(fā)生明顯變化.

　　B. 動脈血CO2分壓升高10℅不能使呼吸發(fā)生明顯變化

　　C. 肌肉運動時呼吸不會加強

　　D. 該動物對低氧環(huán)境的適應(yīng)能力顯著降低

　　E. 動脈血H+升高對呼吸的刺激作用增強

　　2. 支管哮喘時:

　　A.小氣道管徑增加，阻力亦增加

　　B.小氣道管徑減小，阻力亦減小

　　C. 支氣管平滑肌緊張性增加，吸氣困難

　　D. 支氣管平滑肌緊張性減小，呼氣困難

　　E.呼氣比吸氣更困難

　　3.肺通氣的動力來自：

　　A.肺的舒縮運動

　　B.肺的彈性回縮

　　C.呼吸肌的舒縮

　　D.胸內(nèi)負壓的周期性變化

　　E.肺內(nèi)壓與胸內(nèi)壓之差

　　4.生理條件下，胸膜腔內(nèi)壓的特點是：

　　A. 胸膜腔內(nèi)壓低于大氣壓，即呈負壓

　　B.胸膜腔負壓隨呼吸運動周期性變化

　　C.胸膜腔負壓來自肺的彈性回縮力

　　D.乎和吸氣末胸膜腔負壓為——0.67~1.33kPa

　　E.用力呼氣時，胸膜腔內(nèi)壓仍為負壓

　　5.肺泡表面活性物質(zhì)：

　　A.能增加肺泡表面張力

　　B.使肺順應(yīng)性增加

　　C. 由肺泡工型細胞所分泌

　　D. 主要成分是二硬脂酰卵磷脂

　　E.覆蓋在肺泡內(nèi)層液泡與肺泡上皮之間

　　參考答案

　　1.D 2.E 3.C 4.E 5.B