第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸

　　O2和CO2都以物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩種形式存在于血液中。物理溶解和化學(xué)結(jié)合兩者之間處于動(dòng)態(tài)平衡。

　　一、氧的運(yùn)輸

　　血液中物理溶解的O2量?jī)H約占血液總O2含量的1.5%，化學(xué)結(jié)合的占98.5%左右，以氧合血紅蛋白(HbO2)的形式存在。血紅蛋白(Hb)是紅細(xì)胞內(nèi)的色蛋白，它同時(shí)還參與CO2的運(yùn)輸。

　　1.Hb的分子結(jié)構(gòu)：每一Hb分子由1個(gè)珠蛋白和4個(gè)血紅素組成。

　　2.Hb與O2結(jié)合的特征：①快速性和可逆性，不需酶的催化，受PO2的影響;②是氧合而非是氧化，Hb中的Fe2+仍然是亞鐵狀態(tài);③1分子Hb可以結(jié)合4分子O2;④Hb與O2結(jié)合或解離曲線呈S型。

　　3.幾個(gè)概念:100ml血液中Hb所能結(jié)合的最大O2量稱為Hb氧容量，而Hb實(shí)際結(jié)合的O2量稱為Hb氧含量。Hb氧含量與氧容量的百分比為Hb氧飽和度。因?yàn)檠獫{中物理溶解的O2極少，可忽略不計(jì)，因此，Hb氧容量、Hb氧含量和Hb氧飽和度可分別視為血氧容量、血氧含量和血氧飽和度。HbO2呈鮮紅色，去氧Hb呈紫藍(lán)色。

　　4.氧解離曲線：表示血液PO2與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。該曲線表示在不同的PO2下O2與Hb結(jié)合或解離情況的曲線。氧解離曲線呈“S”形，曲線各段的特點(diǎn)和生理意義如下：

　　(1)氧解離曲線的上段：相當(dāng)于PO2 在60～100mmHg之間時(shí)的Hb氧飽和度，是反映Hb與O2結(jié)合的部分。曲線的特點(diǎn)是比較平坦，表明PO2 的變化對(duì)Hb氧飽和度或血氧含量影響不大

　　(2)氧解離曲線的中段：相當(dāng)于PO2 在40～60mmHg之間時(shí)的Hb氧飽和度，是反映HbO2釋放O2的部分。曲線的特點(diǎn)是較陡。相當(dāng)于人處于安靜時(shí)，當(dāng)血液流經(jīng)組織時(shí)HbO2釋放O2，使動(dòng)脈血變成靜脈血。

　　(3)氧解離曲線的下段：相當(dāng)于PO2 在15～40mmHg之間時(shí)的Hb氧飽和度，是反映HbO2與O2解離的部分。曲線最陡，PO2稍下降，HbO2便可釋放出更多的O2。該曲線也可反映血液中O2的儲(chǔ)備。

　　5.影響氧解離曲線的因素：通常用P50表示Hb對(duì)O2的親和力。P50是使Hb的氧飽和度達(dá)到50%時(shí)的PO2。P50增大，表明Hb對(duì)O2親合力降低，曲線右移;P50降低，表明Hb對(duì)O2親合力增加，曲線左移。影響P50的因素有血液的pH、PCO2、溫度和有機(jī)磷化合物。

　　(1)pH和PCO2的影響：pH降低或PCO2升高，Hb對(duì)O2的親合力降低，P50增大，曲線右移。反之，曲線左移。酸度對(duì)Hb氧親和力的這種影響稱為波爾效應(yīng)(Bohr effect)，其機(jī)制主要與pH改變時(shí)Hb的構(gòu)象發(fā)生變化有關(guān)。波爾效應(yīng)有重要的生理意義，它即可促進(jìn)肺毛細(xì)血管血液的氧合，有又利于組織毛細(xì)血管血液釋放O2。

　　(2)溫度的影響：溫度升高時(shí)，氧解離曲線右移，促進(jìn)O2的釋放;溫度降低時(shí)，曲線左移，不利于O2的釋放。

　　(3)2,3-二磷酸甘油酸(2,3‐DPG)：是紅細(xì)胞無(wú)氧糖酵解的產(chǎn)物。2,3‐DPG濃度升高時(shí)，Hb對(duì)O2的親合力降低，P50增大，氧解離曲線右移。反之，曲線左移。

　　(4)其他因素：

　　二、二氧化碳的運(yùn)輸

　　1.CO2的運(yùn)輸形式：血液中物理溶解的CO2占總運(yùn)輸量的5%，化學(xué)結(jié)合的占95%，化學(xué)結(jié)合的形式主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白，其中前者占總運(yùn)輸量的88%，后者占7%。

　　(1)碳酸氫鹽：從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液的CO2，大部分在紅細(xì)胞內(nèi)碳酸苷酶的作用下與H2O反應(yīng)生成H2CO3, H2CO3解離成HCO3-和H+，反應(yīng)極為迅速且可逆。HCO3-順濃度梯度出紅細(xì)胞進(jìn)入血漿，HCO3-在紅細(xì)胞內(nèi)與K+結(jié)合，在血漿中與Na+結(jié)合，生成碳酸氫鹽。在肺部，反應(yīng)向相反的方向進(jìn)行，這樣，以HCO3-形式運(yùn)輸?shù)腃O2，在肺部被釋放出來。

　　(2)氨基甲酰血紅蛋白：一部分CO2與Hb的氨基結(jié)合，生成氨基甲酰血紅蛋白(HHbNHCOOH)，該反應(yīng)無(wú)需酶的催化，而且迅速、可逆。在肺部HHbNHCOOH解離，釋放CO2和H+。

　　2.CO2解離曲線(carbon dioxide dissociation curve)：是表示血液中CO2含量與PCO2關(guān)系的曲線。血液中CO2含量隨PCO2的升高而增加，曲線接近線性，無(wú)飽和點(diǎn)。

　　3.O2與Hb的結(jié)合對(duì)CO2運(yùn)輸?shù)挠绊懀篛2與Hb結(jié)合將促使CO2釋放，而去氧Hb則容易與CO2結(jié)合，這一現(xiàn)象稱為何爾登效應(yīng)(Haldance effect)。因此，O2和CO2的運(yùn)輸不是孤立進(jìn)行的，而是相互影響的。