第四章 糖代謝

　　第一節(jié) 糖的有氧氧化

　　葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化

　　絕大多數組織細胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細胞的胞液和線粒體內進行。 一分子葡萄糖徹底氧化分解可產生36/38分子ATP。

　　糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。

　　(一)葡萄糖經酵解途徑生成丙酮酸：此階段在細胞胞液(cytoplasm)中進行，一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate)，2分子ATP，和2分子(NADH +H+)。2分子(NADH +H+)在有氧條件下可進入線粒體(mitochondrion)產能，共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。

　　(二)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：丙酮酸進入線粒體(mitochondrion)，在丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA (acetyl CoA)。由一分子葡萄糖氧化分解產生兩分子丙酮酸(pyruvate)，故可生成兩分子乙酰CoA(acetyl CoA)，兩分子CO2和兩分子(NADH+H+)，可生成2×3分子ATP 。

　　丙酮酸脫氫酶系(pyruvate dehydrogenase complex)是糖有氧氧化途徑的關鍵酶之一。

　　多酶復合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。

　　丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構成：丙酮酸脫氫酶(E1)，硫辛酸乙酰基轉移酶(E2)，二氫硫辛酸脫氫酶(E3)。

　　該多酶復合體包含六種輔助因子：TPP，硫辛酸，NAD+，F(xiàn)AD，HSCoA和Mg2+。

　　(三)經三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：三羧酸循環(huán)(TAC，檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經過一系列的代謝反應，乙酰基被氧化分解，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應過程。

　　三羧酸循環(huán)在線粒體中進行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

　　三羧酸循環(huán)的特點

　�、� 循環(huán)反應在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應。

　　② 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙�；�，可生成12分子ATP。

　�、� 循環(huán)的中間產物既不能通過此循環(huán)反應生成，也不被此循環(huán)反應所消耗。

　�、� 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2。

　�、� 循環(huán)中有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。

　�、� 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。

　　⑦ 三羧酸循環(huán)的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶系。

　　1 ，三羧酸循環(huán)小結 TCA運轉一周的凈結果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應前后無改變。

　　2， TCA中的一些反應在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng).

　　3 ，TCA的中間產物可轉化為其他物質，故需不斷補充

　　三羧酸循環(huán)的生理意義:

　　① 是糖、脂、蛋白質三大物質互變的共同途徑。

　�、谌�羧酸循環(huán)所產生的多種中間產物是生物體內許多重要物質生物合成的原料。在細胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。

　　③是糖、脂、蛋白質三大物質分解供能的共同通路。

　　④ 植物體內三羧酸循環(huán)所形成的有機酸，既是生物氧化的基質，又是一定器官的積累物質。

　　⑤ 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產各種代謝產物.

　　有氧氧化的調節(jié)特點

　�、� 有氧氧化的調節(jié)通過對其關鍵酶的調節(jié)實現(xiàn)。

　�、� ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調節(jié)。該比值升高，所有關鍵酶均被抑制。

　�、� 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。

　�、� 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應產生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。

　　四、巴斯德效應 巴斯德效應(Pastuer effect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。

　　* 機制1 有氧時，NADH+H+進入線粒體內氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸; 2缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。

　　五.三羧酸循環(huán)的回補反應 表面上看來，三羧酸循環(huán)運轉必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復利用。但是，Ⅰ 機體內各種物質代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，TCA中的某些中間代謝物能夠轉變合成其他物質，借以溝通糖和其他物質代謝之間的聯(lián)系。Ⅱ 機體糖供不足時，可能引起TCA運轉障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進一步生成乙酰CoA進入TCA氧化分解。

　　回補反應 三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產物被抽走,都會影響三羧酸循環(huán)的正常運轉,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須不斷地得以補充.這種補充反應就稱為回補反應.

　　六.TCA中ATP的形成及其生物學意義

　　1分子乙酰輔酶A經三羧酸循環(huán)可生成1分子GTP(可轉變成ATP),共有4次脫氫，生成3分子NADH和1分子FADH2。當經呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP;后者則生成2分子ATP。因此，每分子乙酰輔酶A經三羧酸循環(huán)可產生12分子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可產生15分子ATP。1分子葡萄糖可以產生2分子丙酮酸，因此，原核細胞每分子葡萄糖經糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化三個階段共產生8+2×15=38個ATP分子。