第三節(jié)　糖的合成代謝

　　1.糖的異生作用

　　2.糖原的生物合成 自然界中糖的基本來源是綠色植物及光能細(xì)菌進(jìn)行的光合作用(Photosynthesis)

　　糖異生作用(單糖的生物合成)

　　概念

　　糖異生作用是指以非糖物質(zhì)作為前體合成為葡萄糖的作用。部位 主要在肝臟、腎臟細(xì)胞的胞漿及線粒體

　　原料

　　主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸

　　一、糖異生的反應(yīng)過程

　　*糖異生途徑(gluconeogenic pathway)是從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。過程 糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的;

　　酵解途徑中有3個由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時，須由另外的反應(yīng)和酶代替。1. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) ① 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素(反應(yīng)在線粒體)② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(反應(yīng)在胞液)

　　糖異生途徑所需NADH+H+的來源 糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時，需要NADH+H+。① 由乳酸為原料異生糖時， NADH+H+由下述反應(yīng)提供。② 由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時， NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運。

　　非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑 ⑴ 糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物 ⑵ 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原 二、糖異生的調(diào)節(jié) 在前面的三個反應(yīng)過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng)，這樣一對由不同酶催化所進(jìn)行的正逆反應(yīng)稱之為底物循環(huán) 當(dāng)兩種酶活性相等時，則不能將代謝向前推進(jìn)，結(jié)果僅是ATP分解釋放出能量，因而稱之為無效循環(huán)(futile cycle)。因此，有必要通過調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進(jìn)行調(diào)節(jié)。

　　三、糖異生的生理意義

　　(一)葡糖異生可維持動物和人體內(nèi)血糖濃度的相對恒定。這對需糖較多的腦組織、紅細(xì)胞和視網(wǎng)膜等非常重要

　　(二)葡糖異生是草食動物，特別是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的唯一來源。

　　(三)葡糖異生與乳酸的利用有密切關(guān)系，對于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的發(fā)生等都有一定的意義。(四)協(xié)助氨基酸代謝。

　　四、乳酸循環(huán) 葡萄糖在肌肉組織中經(jīng)糖的無氧酵解產(chǎn)生的乳酸，可經(jīng)血循環(huán)轉(zhuǎn)運至肝，再經(jīng)糖的異生作用生成自由葡萄糖后轉(zhuǎn)運至肌肉組織加以利用，這一循環(huán)過程就稱為乳酸循環(huán)(Cori循環(huán))。

　�、� 乳酸循環(huán)是一個耗能的過程2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。

　�、� 生理意義 ① 乳酸再利用，避免了乳酸的損失。② 防止乳酸的堆積引起酸中毒。

　　糖原的生物合成 糖原 是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。糖原是由葡萄糖殘基構(gòu)成的含許多分支的大分子高聚物。

　　糖原儲存的主要器官及其生理意義 1肌肉：肌糖原，180—300g，主要供肌肉收縮所需 2肝臟：肝糖原，70—100g，維持血糖水平

　　糖原的結(jié)構(gòu)特點及其意義 1. 葡萄糖單元以α-1,4-糖苷 鍵形成長鏈。2. 約10個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3. 每條鏈都終止于一個非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。

　　糖原的合成代謝

　　(一)定義 糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合成糖原的過程。

　　(二)合成部位 組織定位：主要在肝臟、肌肉 細(xì)胞定位：胞漿

　　(二)糖原合成的特點：1.必須以原有糖原分子作為引物;2.合成反應(yīng)在糖原的非還原端進(jìn)行;3.合成為一耗能過程，每增加一個葡萄糖 殘基，需消耗2個高能磷酸鍵 4.其關(guān)鍵酶是糖原合酶。5.需UTP參與(以UDP為載體)。

　　例題：

　　1.果糖激酶所催化的反應(yīng)產(chǎn)物是：

　　A、F-1-P B、F-6-P C、F-1,6-2P D、G-6-P E、G-1-P

　　2.醛縮酶所催化的反應(yīng)產(chǎn)物是：

　　A、G-6-P B、F-6-P C、1,3-二磷酸甘油酸

　　D、3-磷酸甘油酸 E、磷酸二羥丙酮

　　3.14C標(biāo)記葡萄糖分子的第1,4碳原子上經(jīng)無氧分解為乳酸，14C應(yīng)標(biāo)記在乳酸的：

　　A、羧基碳上 B、羥基碳上 C、甲基碳上

　　D、羥基和羧基碳上 E、羧基和甲基碳上

　　參考答案

　　1.C 2.E 3.E