參考答案

　　一、名詞解釋

　　1.脂肪酸：自然界中絕大多數(shù)為含偶數(shù)碳原子，不分枝的飽和或不飽和的一元羧酸。

　　2.脂肪動(dòng)員：脂肪細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪在脂肪酶的作用下逐步水解，釋放出脂肪酸和甘油供其他組織利用，這個(gè)過(guò)程稱為脂肪動(dòng)員。

　　3.必需脂肪酸：人或動(dòng)物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的，而自身又不能合成，只有從食物中獲得的脂肪酸，通常指亞油酸，亞麻酸和花生四烯酸。

　　4.酮體：脂肪酸β-氧化及其他代謝產(chǎn)生的乙酰COA，在一般細(xì)胞中可進(jìn)入TCA循環(huán)被氧化分解，但在肝臟細(xì)胞中，其氧化則很不完全，出現(xiàn)一些氧化的中間物質(zhì)，如乙酰乙酸，β-羥丁酸和丙酮，它們稱為酮體。

　　5.BCCP：生物素羧基載體蛋白，作為乙酰COA羧化酶的一個(gè)亞基，在脂肪合成中參與乙酰COA羧化形成丙二酸單酰COA。

　　6.ACP：是一種低分子量的蛋白質(zhì)，組成脂肪酸合成酶復(fù)合體的一部分，并且在脂肪酸生物合成中作為�；�的載體發(fā)揮功能，稱為�；�載體蛋白。

　　7.α-氧化：直接以游離脂肪酸為底物，α-C原子被分子氧氧化，每進(jìn)行一次氧化產(chǎn)生少一個(gè)C原子的脂肪酸和一個(gè)CO2。

　　8.ω-氧化：指遠(yuǎn)離脂肪酸羧基的末端碳原子(ω-碳原子)被氧化成羥基，再進(jìn)一步氧化成羧基，生成以α，ω-二羧酸的過(guò)程。

　　二、填空題

　　1.�；�轉(zhuǎn)移酶、丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶、β-酮脂酰ACP合成酶(縮合酶)、β-酮脂酰ACP還原酶、β-羥脂酰ACP脫水酶、烯脂酰ACP還原酶、ACP(�；�載體蛋白)

　　2.檸檬酸裂解酶、蘋果酸合成酶、

　　3.合成脂類、氧化分解供能、轉(zhuǎn)變成新的脂肪酸

　　4.脫氫、加水、再脫氫、硫解

　　5.乙酰乙酸硫激酶、琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶

　　6.CDP-乙醇胺、CDP-膽堿

　　7.CDP-二酰甘油 UDPG ADPG

　　8.S-腺苷甲硫氨酸、

　　9.乙酰CoA

　　10.生物素羧基載體蛋白、生物素羧化酶、羧基轉(zhuǎn)移酶

　　11.檸檬酸、棕櫚酰CoA

　　12.黃素蛋白、鐵硫蛋白、去飽和酶

　　13.肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ

　　14.8 9 8 8

　　15.不飽和脂肪酸

　　三、選擇題

　　1.D2.B3.D4.C5.C6.A7.C8.A9.A10.C

　　11.B12.C13.D14.C15.C16.D17.D18.

　　四、是非題

　　1.對(duì)2.錯(cuò)3.錯(cuò)4.對(duì)5.錯(cuò)6.對(duì)7.錯(cuò)8.對(duì)9.錯(cuò)10.對(duì)

　　11.錯(cuò)12.錯(cuò)13. 錯(cuò)14. 錯(cuò)

　　五、問(wèn)答題

　　1.3mol軟脂酸 →24mol乙酰CoA →12mol葡萄糖(1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA可產(chǎn)生2mol乙酰CoA)

　　1mol甘油→0.5mol葡萄糖

　　3mol軟脂酸的形成需3×14mol(NADPH+H+)

　　即42molNADPH+H+ →21mol葡萄糖[1mol葡萄糖經(jīng)PPP途徑產(chǎn)生2mol(NADPH+H+)]

　　共計(jì):12+0.5+21=33.5mol葡萄糖

　　2.軟脂酸降解的總反應(yīng)式為

　　C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O→8CH3COSCoA+AMP+2Pi+7FADH2+7(NADH+H+)

　　8個(gè)乙酰CoA經(jīng)TCA循環(huán)繼續(xù)氧化：8×12ATP[3(NADH+H+)+FADH2+GTP]=96ATP

　　凈生成的ATP總數(shù)為：7FADH2×2+7(NADH+H+)×3+96ATP-2ATP(ATP→AMP+2Pi)=129ATP

　　能量利用率為：129×30.54/9790.56=40%

　　3.脂肪酸的β-氧化不是脂肪酸的從頭合成的逆反應(yīng)，它們的主要不同點(diǎn)為：

　　(1)發(fā)生部位：β-氧化主要在線粒體中進(jìn)行，飽和脂肪酸從頭合成在胞液中進(jìn)行。

　　(2)�；�載體：β-氧化中脂�；�的載體為CoASH，飽和脂肪酸從頭合成的�；�載體是ACP。

　　(3)β-氧化使用氧化劑NAD+和FAD。飽和脂肪酸從頭合成使用NADPH作為還原劑。

　　(4)β-氧化降解是從羧基端向甲基端進(jìn)行，每次降解一個(gè)二碳單位，飽和脂肪酸合成是從甲基端向羧基端進(jìn)行，每次合成一個(gè)二碳單位。

　　(5) β-氧化主要由5種酶催化反應(yīng)，飽和脂肪酸從頭合成由2種酶系催化。

　　(6)β-氧化經(jīng)歷氧化、水合、再氧化、裂解四大階段。飽和脂肪酸從頭合成經(jīng)歷縮合、還原、脫水、再還原四大階段。

　　(7)β-氧化除起始活化消耗能量外，是一個(gè)產(chǎn)生大量能量的過(guò)程。飽和脂肪酸從頭合成是一個(gè)消耗大量能量的過(guò)程。

　　4.提示：丙酸代謝在反芻動(dòng)物中重要，是因?yàn)榉雌c動(dòng)物以草(纖維素)為食。在反芻動(dòng)物胃腸道菌的作用下，纖維素可被分解為丙酸等，丙酸可進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)殓�珀酰CoA進(jìn)入糖異生途徑合成葡萄糖。反芻動(dòng)物糖異生作用十分旺盛，丙酸可轉(zhuǎn)變?yōu)樘钱惿�的前體，因此在反芻動(dòng)物中丙酸代謝很重要。

　　5.乙醛酸循環(huán)是植物體內(nèi)一條由脂肪酸轉(zhuǎn)化為碳水化合物的途徑，發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體中，它繞過(guò)兩個(gè)脫羧反應(yīng)，將兩分子乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)橐环肿隅�珀酸的過(guò)程。

　　乙醛酸循環(huán)可以簡(jiǎn)單看作是三羧酸循環(huán)的支路，它繞過(guò)兩個(gè)脫羧反應(yīng)，因此不能生成CO2。但乙醛酸循環(huán)從本質(zhì)上與TCA不同，它發(fā)生在乙醛酸循環(huán)體中，循環(huán)的特征中間產(chǎn)物是乙醛酸，循環(huán)的關(guān)鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶，循環(huán)的結(jié)果由2分子乙酰CoA生成一分子琥珀酸，琥珀酸進(jìn)入TCA循環(huán)生成草酰乙酸，再進(jìn)一步通過(guò)糖異生作用生成葡萄糖，它聯(lián)系了脂肪酸代謝與糖代謝過(guò)程。

　　6.真核細(xì)胞進(jìn)行脂肪酸合成時(shí)，其原料乙酰CoA主要來(lái)自于線粒體，乙酰CoA不能自由通過(guò)線粒體膜只能借助于檸檬酸穿梭作用從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至線粒體外，檸檬酸由胞液檸檬酸裂解酶催化裂解生成草酰乙酸和乙酰CoA，草酰乙酸需經(jīng)過(guò)還原、氧化脫羧兩步反應(yīng)生成丙酮酸再進(jìn)入線粒體內(nèi)，在此過(guò)程中，需NADH轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADPH，故NADH/NAD+比值降低，NADPH/NADP+比值升高。

　　7.(1)主要過(guò)程：

　�、僭�料活化，乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化下形成丙二酸單酰CoA，消耗1分子ATP：

　　生物素羧化酶

　　②棕櫚酸的合成：在脂肪酸合成酶復(fù)合體催化下，經(jīng)過(guò)7次循環(huán)生成棕櫚酸，每一次由六種酶催化進(jìn)行。

　　(2)特點(diǎn)：

　�、僭诎�質(zhì)中進(jìn)行，線粒體中的乙酰CoA需經(jīng)過(guò)穿梭作用進(jìn)入胞質(zhì);②由兩大酶系催化：乙酰CoA羧化酶系(生物素羧化酶、轉(zhuǎn)羧基酶、羧基載體蛋白BCCP);脂肪酸合成酶復(fù)合體(�；�轉(zhuǎn)移酶等六種酶和一個(gè)對(duì)熱穩(wěn)定的酰基載體蛋白ACP);③是一個(gè)耗能反應(yīng)：需要大量的還原力NADPH和活化原料ATP;④反應(yīng)過(guò)程可分為轉(zhuǎn)�；�、縮合、還原、脫水、再還原。

　　8.脂肪酸合成中所需的碳源完全來(lái)自乙酰CoA，乙酰CoA可以由線粒體中的丙酮酸氧化脫羧，氨基酸氧化降解以及長(zhǎng)鏈脂肪酸的β-氧化形成。

　　脂肪酸合成中所需的還原劑是NADPH，其中60%來(lái)源于PPP途徑，其余的來(lái)自于酵解中生成的NADH，經(jīng)蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶轉(zhuǎn)化而來(lái)。

　　乙酰CoA在乙酰CoA羧化酶催化作用下形成丙二酸單酰CoA，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)合成脂酰-ACP。植物中參與合成三酰甘油的是脂酰CoA。

　　甘油通常以L-α-磷酸甘油的形式參與脂肪合成。其主要來(lái)自EMP途徑中的磷酸二羥丙酮和甘油酯水解產(chǎn)生的甘油在甘油激酶催化下生成的L-α-磷酸甘油。

　　9.脂肪代謝與碳水化合物代謝關(guān)系極為密切。(1)碳水化合物代謝的許多中間產(chǎn)物是脂肪合成的原料，如乙酰CoA是飽和脂肪酸從頭合成的原料，三酰甘油中的甘油來(lái)自于糖酵解的磷酸二羥丙酮還原生成的L- α -磷酸甘油(2)脂肪降解的產(chǎn)物可以經(jīng)糖有氧分解途徑最終氧化生成CO2和H2O，并釋放出能量，脂肪降解產(chǎn)物也可用于合成碳水化合物。如油料種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸降解經(jīng) β -氧化，乙醛酸循環(huán)、TCA循環(huán)、糖異生作用生成葡萄糖供幼苗生長(zhǎng)用;(3)脂肪酸合成能量主要來(lái)自于磷酸戊糖途徑。

　　10.在植物體內(nèi)，不僅可以合成單不飽和脂肪酸，而且可以合成多不飽和脂肪酸，例如亞油酸、亞麻酸等。

　　在哺乳動(dòng)物中，僅能合成單不飽和脂肪酸，如軟油酸、油酸、不能合成多不飽和脂肪酸。動(dòng)物體內(nèi)存在的多不飽和脂肪酸，完全來(lái)自植物油脂。

　　植物中單不飽和脂肪酸的合成，主要通過(guò)氧化脫氫途徑進(jìn)行，這個(gè)途徑反應(yīng)需氧分子和NADPH+H+參加，另外還需黃素蛋白和鐵氧還蛋白參加，由去飽和酶催化，該酶存在于細(xì)胞溶質(zhì)中。去飽和酶是一種混合功能氧化酶，催化C9和C10上的氫原子，形成順-9-烯鍵。植物中的多不飽和脂肪酸主要是在單不飽和脂肪酸基礎(chǔ)上進(jìn)一步氧化脫氫，可生成二烯酸和三烯酸，由專一的去飽和酶催化，并需氧分子和NADPH+H+參與。

　　動(dòng)物中單不飽和脂肪酸是通過(guò)氧化脫氫途徑進(jìn)行的。由去飽和酶催化，該酶存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，反應(yīng)需O2和NADPH+H+參加。此外還需Cytb5和Cytb5還原酶，及FAD的存在。

　　11.①酮體是脂肪酸在體內(nèi)分解代謝產(chǎn)生的一類中間產(chǎn)物，其限速酶為HMG-CoA合成酶(β-羥基-β-甲基戊二酰輔酶A合成酶)，酮體在肝外組織中被氧化利用，其主要酶類是琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶和乙酰乙酸硫激酶。

　�、谕�體代謝的特點(diǎn)是：肝內(nèi)生成肝外氧化利用。

　　生理意義：肝臟為肝外組織提供了另一種能源物質(zhì)，是心、腎、腦、肌肉等重要臟器在糖利用出現(xiàn)障礙時(shí)可利用的一種能源。

　　12.①酮癥：在糖尿病或糖供給障礙的情況下，胰島素分泌減少或作用低下而胰高血糖素，腎上腺素等分泌上升，導(dǎo)致了脂肪動(dòng)員增強(qiáng)，脂肪酸在肝內(nèi)的分泌增多，酮體生成也增多;同時(shí)，由于主要來(lái)源于糖代謝的丙酮酸減少，因此草酰乙酸也減少，導(dǎo)致了乙酰CoA的堆積，此時(shí)肝外組織的酮體氧化利用減少，結(jié)果就出現(xiàn)了酮體過(guò)多積累在血中的酮癥。

　　②脂肪肝：肝細(xì)胞內(nèi)的脂肪來(lái)源多，去路少導(dǎo)致脂肪積存。原因有：A最多見(jiàn)的肝功低下，合成磷脂，脂蛋白能力下降，導(dǎo)致肝內(nèi)脂肪酸運(yùn)出障礙B糖代謝障礙導(dǎo)致脂肪動(dòng)員增強(qiáng)，進(jìn)入肝內(nèi)脂肪酸增多。C肝細(xì)胞內(nèi)用于合成脂蛋白的磷脂缺乏。D、患肝炎后，活動(dòng)過(guò)少使能量消耗減少，糖轉(zhuǎn)變成脂肪而積累。

　　③動(dòng)脈粥樣硬化：血漿中LDL增多或HDL下降均可使血漿中膽固醇易在動(dòng)脈內(nèi)膜下沉積，久之則導(dǎo)致動(dòng)脈粥樣硬化。

　　13.硬脂酸的合成，在動(dòng)物和植物中有所不同：

　　動(dòng)物中，合成場(chǎng)所有兩處，即線粒體和粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。生成的產(chǎn)物為硬脂酰CoA。在線粒體中，合成硬脂酸的碳原子受體是軟脂酰CoA，碳原子的供體是乙酰CoA。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，合成硬脂酸的碳原子受體是軟脂酰CoA，但碳原子的供體是丙二酸單酰CoA。

　　植物中，合成場(chǎng)所是葉綠體或前質(zhì)體，碳原子受體不同于動(dòng)物，是軟脂酰ACP，碳原子的供體也不同于動(dòng)物，是丙二酸單酰ACP，生成硬脂酰ACP。

　　在兩種生物中合成硬脂酸的還原劑都是NADPH+H+。所產(chǎn)生的硬脂酰CoA和硬脂酰ACP經(jīng)水解，即成游離的硬脂酸。

　　14.①膽固醇在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化生成膽汁酸、類固醇激素(性激素、皮質(zhì)素、醛固酮等)，和維生素D3原(7-脫氫膽固醇)。膽酸在輔酶A、ATP、和Mg2+存在下合成膽酰COA，再與牛黃酸或Gly結(jié)合生成膽汁鹽，它對(duì)油脂消化和脂溶性維生素吸收有重要作用。類固醇激素在生殖代謝中有很重要的作用。7-脫氫膽固醇經(jīng)紫外線照射后可形成前維生素D，然后生成維生素D3。

　　②合成膽固醇需乙酰CoA、NADPH+H+和ATP，關(guān)鍵酶是HMG-CoA還原酶。膽固醇合成酶體系存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和胞液部分。