6)氨基酸類遞質(zhì)及其受體

　�、倥d奮性氨基酸

　　主要包括谷氨酸和天門冬氨酸。谷氨酸是腦和脊髓內(nèi)主要的興奮性遞質(zhì)。

　　谷氨酸受體可分兩種類型：

　�、�.促離子型受體。包括：海人藻酸受體、AMPA受體和NMDA受體，被激活后分別對(duì)Na+、K+和Ca2+有不同的通透性。

　　Ⅱ.促代謝型受體：在突觸前后均有分布，可能參與突觸的可塑性。

　　②抑制性氨基酸

　　主要包括γ-氨基丁酸和甘氨酸。

　　Ⅰ.γ-氨基丁酸：是腦內(nèi)主要的抑制性遞質(zhì)。

　　受體包括：

　　促離子型受體(GABAA、GABAC受體)：耦聯(lián)通道為Cl-通道，激活時(shí)增加Cl-內(nèi)流。

　　促代謝型受體(GABAB受體)：通過(guò)G蛋白抑制腺苷酸環(huán)化酶，激活K+通道，增加K+外流。

　　二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生IPSP。

　�、�.甘氨酸

　　主要分布于脊髓和腦干中。

　　甘氨酸受體：是促離子型受體，可被士的寧阻斷。其耦聯(lián)通道也是Cl-通道，開放時(shí)允許Cl-等單價(jià)陰離子進(jìn)入膜內(nèi)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP。甘氨酸可結(jié)合于NMDA受體，產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

　　7)神經(jīng)肽及其受體

　　神經(jīng)肽:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)起遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)作用的肽類物質(zhì)。包括以下幾類。

　　①速激肽：包括P物質(zhì)、神經(jīng)激肽A等6個(gè)成員。神經(jīng)激肽受體有三種，均為G蛋白耦聯(lián)受體。

　　P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級(jí)突觸的調(diào)質(zhì);調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌;引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應(yīng)

　　②阿片肽

　　主要包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強(qiáng)啡肽三類。

　　阿片肽受體：μ、κ和δ受體，均為G蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

　　生理作用：調(diào)節(jié)感覺(主要是痛覺)、運(yùn)動(dòng)、內(nèi)臟活動(dòng)、免疫、內(nèi)分泌、體溫、攝食行為等功能活動(dòng)。

　�、巯虑鹉X調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽

　　下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素。

　　神經(jīng)垂體肽：室旁核含有縮宮素和血管升壓素的神經(jīng)元，其纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動(dòng)的作用，并能抑制痛覺。

　�、苣X腸肽

　　在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類物質(zhì)。主要有膽囊收縮素(CCK)、血管活性腸肽(VIP)、胃泌素、神經(jīng)降壓素等。

　�、萜渌�神經(jīng)肽：降鈣素基因相關(guān)肽、神經(jīng)肽Y、血管緊張素Ⅱ、心房鈉尿肽等。

　　8)其他

　　嘌呤類遞質(zhì)：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

　　氣體類遞質(zhì)：①一氧化氮(NO);②一氧化碳(CO)。

　　三、反射弧中樞部分的活動(dòng)規(guī)律

　　1.反射的分類

　　2.反射的中樞控制

　　(1)反射的基本過(guò)程：刺激→感受器→傳入神經(jīng)→中樞→效應(yīng)器，產(chǎn)生效應(yīng)。

　　(2)單突觸反射：在中樞只經(jīng)過(guò)一次突觸傳遞的反射。如腱反射。

　　(3)多突觸反射：在中樞經(jīng)過(guò)多次突觸傳遞的反射。

　　(4)中樞整合：

　　3.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

　　(1)單線式聯(lián)系

　　(2)輻散和聚合式聯(lián)系

　　(3)連鎖式和環(huán)式聯(lián)系

　　4.中樞興奮傳播的特征

　　(1)單向傳播：只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

　　(2)中樞延擱：興奮經(jīng)中樞傳播時(shí)往往較慢。反射通路上跨越的突觸數(shù)目越多，興奮傳遞所需的時(shí)間越長(zhǎng)。興奮通過(guò)電突觸傳遞時(shí)無(wú)時(shí)間延擱。

　　(3)興奮的總和：包括空間性總和與時(shí)間性總和。

　　(4)興奮節(jié)律的改變：指?jìng)魅肷窠?jīng)與傳出神經(jīng)的放電頻率不同。

　　(5)后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動(dòng)發(fā)放仍能持續(xù)一段時(shí)間。

　　(6)對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：

　　5.中樞抑制和中樞易化：二者均為主動(dòng)過(guò)程，且都可發(fā)生于突觸前和突觸后。

　　(1)突觸后抑制：由抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP而引起的抑制。包括以下兩種形式。

　�、賯魅雮�(cè)支性抑制

　　概念：傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面通過(guò)突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元;另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，通過(guò)后者的活動(dòng)再抑制另一個(gè)中樞神經(jīng)元，這種抑制稱為傳入側(cè)支性抑制或交互抑制。

　　意義：能使不同中樞之間的活動(dòng)協(xié)調(diào)起來(lái)。

　�、诨胤敌砸种�

　　概念：中樞神經(jīng)元興奮時(shí)，傳出沖動(dòng)沿軸突外傳，同時(shí)又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個(gè)抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過(guò)來(lái)抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

　　意義：及時(shí)終止運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動(dòng)同步化。

　　(2)突觸前抑制

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而遞質(zhì)釋放量減少，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度減小而產(chǎn)生的抑制，稱突觸前抑制。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突突觸。

　　3)突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體突觸，僅末梢A興奮→運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP;②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸突-軸突式突觸，與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元無(wú)直接聯(lián)系，僅末梢B興奮，運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元不發(fā)生反應(yīng);③若末梢B先興奮，一定時(shí)間后末梢A興奮，則運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP將明顯減小。

　　4)機(jī)制：突觸前抑制有三種可能機(jī)制。①末梢B興奮時(shí)，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導(dǎo)增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動(dòng)作電位幅度變小，時(shí)程縮短，結(jié)果使進(jìn)入末梢A的Ca2+減少，由此而使遞質(zhì)釋放量減少，最終導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的EPSP減小。②在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時(shí)，通過(guò)耦聯(lián)的G蛋白，使膜上K+通道開放，引起K+外流，使膜復(fù)極化加快，末梢A的Ca2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少?gòu)亩�產(chǎn)生抑制效應(yīng)。③在某些末梢可通過(guò)激活促代謝型受體，直接抑制遞質(zhì)釋放。

　　5)意義：多存在于感覺傳入系統(tǒng)中，對(duì)調(diào)節(jié)感覺傳入活動(dòng)具有重要意義。

　　(3)突觸后易化：表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時(shí)，就較容易達(dá)到閾電位而爆發(fā)動(dòng)作電位。

　　(4)突觸前易化

　　1)概念：由于突觸前末梢受軸突-軸突式突觸傳遞的影響而使Ca2+內(nèi)流量增加，遞質(zhì)釋放量增加，導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的EPSP幅度加大而產(chǎn)生的易化，稱突觸前易化。

　　2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)也是軸-軸突觸。

　　3)機(jī)制：軸突-軸突式突觸末梢釋放遞質(zhì)(5-TH)→細(xì)胞內(nèi)cAMP水平升高→K+通道發(fā)生磷酸化而關(guān)閉→動(dòng)作電位的時(shí)程延長(zhǎng)→進(jìn)入末梢A的Ca2+↑。