第三節(jié) 細胞的電活動
一切活細胞無論處于安靜或活動狀態(tài)都存在電的活動,這種電的活動稱為生物電。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象,是以細胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎的,而細胞生物電又是細胞膜兩側帶電離子的不均勻分布和一定形式的跨膜移動的結果。
一、膜的被動電學特性和電緊張電位
1.膜電容:細胞膜具有顯著的電容特性,且膜電容較大;當膜上的離子通道開放而引起帶電離子的跨膜流動時,就相當于在電容器上充電或放電,從而在膜兩側產(chǎn)生電位差,即跨膜電位,簡稱膜電位。
2.膜電阻:通常用它的倒數(shù)膜電導G來表示。對帶電離子而言,膜電導是膜對離子通透性的觀測指標;細胞膜對某離子電導的變化與其對該離子的通透性的變化是完全一致的。
3.軸向電阻:沿細胞的長軸存在,數(shù)值決定于胞質(zhì)溶液本身的電阻和細胞的直徑;細胞直徑越大,軸向電阻越小。
4.電緊張電位:由膜的被動電學特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。電緊張電位的幅度達到一定水平,就會引起相當多的鈉通道或鈣通道的激活,從而引發(fā)動作電位;細胞膜電緊張電位發(fā)生的速度和擴布的范圍也是影響動作電位產(chǎn)生和傳播速度的重要因素。
二、靜息電位及其產(chǎn)生機制
1.細胞的靜息電位
(1)概念:靜息時,質(zhì)膜兩側存在著外正內(nèi)負的電位差稱為靜息電位(resting potential,RP)。
(2)特征:①通常是平穩(wěn)的直流電位;②不同細胞靜息電位的數(shù)值可以不同,并且只要細胞未受刺激、生理條件不變,這種電位將持續(xù)存在。
(3)注意:①平穩(wěn)的靜息電位存在時細胞膜電位外正內(nèi)負的狀態(tài)稱為極化;②靜息電位(的絕對值)增大的過程或狀態(tài)稱為超極化;③靜息電位(的絕對值)減小的過程或狀態(tài)稱為去極化或除極化;④去極化至零電位后膜電位如進一步變?yōu)檎,則稱為反極化,膜電位高于零電位的部分稱為超射;⑤細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復的過程,稱為復極化。
2.靜息電位產(chǎn)生的機制
(1)膜學說: 1902年Bernstein認為生物電現(xiàn)象的各種表現(xiàn),主要是由于細胞內(nèi)外離子分布不均勻以及在不同狀態(tài)下,細胞膜對不同離子的通透性不同。
(2)機制:靜息電位主要是由K+外流形成的,非常接近于K+的平衡電位。
(3)影響靜息電位的因素:①細胞外K+濃度的改變;②膜對K+和Na+的相對通透性,如膜對K+的通透性相對增大,靜息電位則增大;③鈉泵活動的水平,如活動增強將使膜發(fā)生一定程度的超極化。
三、動作電位及其產(chǎn)生機制
1.細胞的動作電位
(1)概念:在靜息電位的基礎上,給細胞一個適當?shù)拇碳,可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動,稱為動作電位(action potential,AP)。
(2)組成:在神經(jīng)纖維上,其主要部分表現(xiàn)為尖峰狀的電位變化,稱為鋒電位;鋒電位具有動作電位的主要特征,是動作電位的標志。在鋒電位后出現(xiàn)的膜電位低幅而緩慢的波動,稱為后電位;后電位又分為負后電位(后去極化)和正后電位(后超極化)。
(3)特征:①“全或無”特性;②不衰減性傳播。