第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮

　　一、橫紋肌

　　1.骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

　　(1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：骨骼肌的神經(jīng)-肌接頭。

　　(2)傳遞過(guò)程：當(dāng)動(dòng)作電位沿著神經(jīng)纖維傳至神經(jīng)末梢時(shí)，引起接頭前膜電壓門(mén)控性Ca2+通道的開(kāi)放→Ca2+在電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢→末梢內(nèi)Ca2+濃度增加→Ca2+觸發(fā)囊泡向前膜靠近、融合、破裂、釋放遞質(zhì)ACh，ACh通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜(終板膜)并與后膜上的ACh受體陽(yáng)離子通道上的兩個(gè)α-亞單位結(jié)合→終板膜對(duì)Na+、K+通透性增高→Na+內(nèi)流(為主)和K+外流→后膜去極化，稱(chēng)為終板電位(end-plate potential，EPP)，終板電位具有局部電位的特征，可以總和→鄰近肌細(xì)胞膜去極化達(dá)到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。ACh發(fā)揮作用后被終板膜表面的膽堿脂酶分解失活。

　　(3)特點(diǎn)：①單向傳遞;②時(shí)間延擱;③1對(duì)1的關(guān)系;④易受環(huán)境因素和藥物的影響。

　　(4)注意:①神經(jīng)肌肉接頭處的信息傳遞實(shí)際上是“電-化學(xué)-電”的過(guò)程;②終板電位具有局部電位的所有特征，興奮傳遞是1對(duì)1的;③ACh為量子式釋放。

　　2.橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

　　(1)肌原纖維和肌節(jié)：

　　(2)肌管系統(tǒng)：包括橫管和縱管兩套獨(dú)立的系統(tǒng)。

　　1)橫管(T管):作用是將肌細(xì)胞膜興奮時(shí)出現(xiàn)的電變化(AP)沿T管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部。

　　2)縱管(L管，肌質(zhì)網(wǎng))：作用是通過(guò)對(duì)Ca2+的儲(chǔ)存、釋放和再聚集，觸發(fā)肌節(jié)的收縮和舒張。

　　3)注意:骨骼肌中80%的T管與其兩側(cè)的終池相接觸而形成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)是發(fā)生興奮-收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。

　　3.橫紋肌的收縮機(jī)制：肌絲滑行理論。

　　(1)肌絲的分子組成

　　1)粗肌絲：主要由肌球蛋白構(gòu)成。肌球蛋白分子呈桿狀，桿的一端有兩個(gè)球形的頭。桿狀部分都朝向M線平行排列，形成粗肌絲的主干;頭部連同與它相連的一小段一起由肌絲中向外伸出，形成橫橋。橫橋有以下特性：①在一定條件下，可以和細(xì)肌絲上的肌動(dòng)蛋白分子呈可逆性的結(jié)合;②具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，供橫橋擺動(dòng)。

　　2)細(xì)肌絲：由三種蛋白構(gòu)成。兩條肌動(dòng)蛋白聚合的單鏈相互纏繞，形成細(xì)肌絲的主干，其內(nèi)壁上有橫橋的結(jié)合位點(diǎn);原肌球蛋白是由兩條肽鏈組成的雙螺旋分子，與肌動(dòng)蛋白平行，位于肌動(dòng)蛋白雙螺旋的淺溝旁，擋住其上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)。肌鈣蛋白與肌漿中Ca2+有很大的親和力，每個(gè)肌鈣蛋白分子可結(jié)合4個(gè)Ca2+，并通過(guò)構(gòu)象的改變啟動(dòng)收縮過(guò)程。

　　(2)肌肉收縮的過(guò)程：當(dāng)肌細(xì)胞興奮，胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度增高時(shí)→Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白變構(gòu)，暴露出肌動(dòng)蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)→處于高勢(shì)能狀態(tài)的橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合→橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)→細(xì)肌絲向粗肌絲滑行→肌節(jié)縮短。

　　(3)注意：①在肌肉處于舒張狀態(tài)時(shí)，橫橋結(jié)合的ATP被分解，分解產(chǎn)物ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部，此時(shí)的橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，其方位與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)肌動(dòng)蛋白有高度親和力，但因?yàn)榧��?dòng)蛋白上的活化位點(diǎn)被原肌球蛋白和肌鈣蛋白的復(fù)合物遮蓋了而不能與之結(jié)合;②當(dāng)橫橋頭部發(fā)生變構(gòu)并擺動(dòng)的同時(shí)，ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離，在ADP解離的位點(diǎn)，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子，結(jié)合ATP后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白的親和力降低，并與之解離;③解離后的橫橋頭部迅速將與之結(jié)合的ATP分解，并恢復(fù)高勢(shì)能狀態(tài)，此后，根據(jù)Ca2+濃度的水平，肌肉重復(fù)上述的收縮過(guò)程或進(jìn)入舒張狀態(tài);④橫橋與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合、扭動(dòng)、復(fù)位的過(guò)程，稱(chēng)為橫橋周期。

　　4.橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián)

　　(1)概念：將電興奮和機(jī)械收縮聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，稱(chēng)為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。

　　(2)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：肌管系統(tǒng)，關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(骨骼肌)或二聯(lián)管結(jié)構(gòu)(心肌)。

　　(3)基本過(guò)程：①電興奮沿肌膜和T管膜傳播，同時(shí)激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道;②激活的L型鈣通道通過(guò)變構(gòu)作用(在骨骼肌)或內(nèi)流的Ca2+(在心肌)激活連接肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣釋放通道，Ca2+釋放入胞質(zhì);③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高引發(fā)肌肉收縮;④胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高的同時(shí)，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵，回收胞質(zhì)內(nèi)Ca2+入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。其中，Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。

　　(4)注意：①骨骼肌和心肌SR釋放Ca2+ 的機(jī)制不同;②骨骼肌和心肌肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵回收的Ca2+量不同;③L型鈣通道在心肌和骨骼肌的作用不同。在心肌，經(jīng)L型鈣通道內(nèi)流的Ca2+觸發(fā)SR釋放Ca2+的過(guò)程，稱(chēng)為鈣觸發(fā)鈣釋放;在骨骼肌，L型鈣通道在引起SR釋放Ca2+的過(guò)程中，是作為一個(gè)對(duì)電位變化敏感的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道來(lái)發(fā)揮作用的。

　　5.影響橫紋肌收縮效能的因素：

　　(1)前負(fù)荷：肌肉在收縮前所承受的負(fù)荷,稱(chēng)為前負(fù)荷(preload)。前負(fù)荷使肌肉具有一定的初長(zhǎng)度。肌肉收縮產(chǎn)生的張力是與能和細(xì)肌絲接觸的橫橋數(shù)目成比例的。能產(chǎn)生最大主動(dòng)張力的肌肉初長(zhǎng)度，稱(chēng)為最適初長(zhǎng)度;此時(shí)的前負(fù)荷稱(chēng)為最適前負(fù)荷。達(dá)到最適前負(fù)荷后再增加負(fù)荷或增加初長(zhǎng)度，肌肉收縮力降低。

　　(2)后負(fù)荷：肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷，稱(chēng)為后負(fù)荷(afterload)。它不增加肌肉的初長(zhǎng)度，但能阻礙收縮時(shí)肌肉的縮短。

　　(3)肌肉收縮能力：是指與負(fù)荷無(wú)關(guān)的、決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。主要取決于肌肉興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平和肌球蛋白的ATP酶活性。

　　(4)收縮的總和:骨骼肌通過(guò)收縮的總和可快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。有兩種形式：運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量的總和以及頻率效應(yīng)的總和。

　　1)運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱(chēng)為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。弱收縮時(shí)，總是較小的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配的小運(yùn)動(dòng)單位發(fā)生收縮;隨著收縮的加強(qiáng)，會(huì)有越來(lái)越多和越來(lái)越大的運(yùn)動(dòng)單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加;舒張時(shí)，停止放電和收縮的首先是最大的運(yùn)動(dòng)單位，最后才是最小的運(yùn)動(dòng)單位。骨骼肌這種調(diào)節(jié)收縮的方式，稱(chēng)為大小原則。

　　2)頻率對(duì)骨骼肌收縮的影響:骨骼肌受到一次短促刺激時(shí)，可發(fā)生一次動(dòng)作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張,稱(chēng)為單收縮。當(dāng)骨骼肌受到連續(xù)刺激時(shí)，若連續(xù)脈沖刺激頻率較高，刺激間隔時(shí)間短于單個(gè)單收縮持續(xù)的時(shí)間時(shí)，肌肉發(fā)生收縮的總和，稱(chēng)為強(qiáng)直收縮。強(qiáng)直收縮分為：①不完全強(qiáng)直收縮：每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過(guò)程中，表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線;②完全性強(qiáng)直收縮：刺激頻率更高時(shí)，每次新的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的收縮期過(guò)程中，表現(xiàn)為機(jī)械反應(yīng)的平緩增加。通常所說(shuō)的強(qiáng)直收縮是指完全性強(qiáng)直收縮。

　　二、平滑肌

　　平滑肌廣泛分布于人體消化道、呼吸道以及血管和泌尿道、生殖等系統(tǒng)，和心肌、骨骼肌的最大不同點(diǎn)，是分布于不同器官的平滑肌細(xì)胞具有不同的功能特點(diǎn)。故不能把體內(nèi)平滑肌當(dāng)作一種具有共同功能特性的組織來(lái)看待。

　　1.平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)：

　　2.平滑肌的分類(lèi)：根據(jù)興奮傳導(dǎo)的特性，通常將平滑肌分為兩類(lèi)：①單個(gè)單位平滑肌也稱(chēng)內(nèi)臟平滑肌，類(lèi)似于心肌，如小血管、消化道、輸尿管和子宮的平滑肌;②多單位平滑肌，類(lèi)似骨骼肌細(xì)胞，如豎毛肌、虹膜肌、睫狀肌以及氣道和大血管平滑肌等，其收縮活動(dòng)受支配它們的自主神經(jīng)的控制，收縮的強(qiáng)度取決于被激活的肌纖維數(shù)目和神經(jīng)沖動(dòng)的頻率。

　　3.平滑肌的收縮機(jī)制：平滑肌內(nèi)的粗細(xì)肌絲也構(gòu)成類(lèi)似橫紋肌肌節(jié)的結(jié)構(gòu)，并通過(guò)相互滑行來(lái)實(shí)現(xiàn)肌肉收縮。但與橫紋肌有很大的不同：其Ca2+的來(lái)源與骨骼肌不同，對(duì)細(xì)胞外Ca2+濃度的依賴性大;細(xì)肌絲中也沒(méi)有肌鈣蛋白;橫橋擺動(dòng)速度較骨骼肌慢，且橫橋周期較長(zhǎng)，與肌動(dòng)蛋白作用時(shí)間也較長(zhǎng)。

　　4.平滑肌的生理特性：①平滑肌收縮緩慢而持久，耗能較少;②接受自主性神經(jīng)纖維的支配;③對(duì)體液因素較敏感。值得注意的是，和平滑肌本身的特性具有多樣性一樣，它們的活動(dòng)所受的調(diào)控也是多種多樣的，不像骨骼肌那樣單純。

　　例題：1.突觸前抑制的特點(diǎn)是：

　　A. 突觸后膜的興奮性降低

　　B.突觸前膜超極化

　　C. 突觸前軸突末梢釋放抑制性遞質(zhì)

　　D.潛伏期長(zhǎng)，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)

　　E.通過(guò)軸突-樹(shù)突型突觸的活動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)

　　2.當(dāng)興奮性遞質(zhì)與突觸后膜結(jié)合后，引起突觸后膜：

　　A. 鈉、鉀離子通透性增加，出現(xiàn)去極化

　　B.鈉、鈣離子通透性增加，出現(xiàn)超極化

　　C. 鉀、氯離子通透性增加，出現(xiàn)超極化

　　D.鉀、鈣離子通透性增加，出現(xiàn)去極化

　　E. 鈉、氯離子通透性增加，出現(xiàn)去極化

　　3.GABA與突觸后膜的受體結(jié)合后，其結(jié)果是：

　　A. 直接引起一個(gè)動(dòng)作電位

　　B.先引起EPSP，經(jīng)總和達(dá)到閾電位，產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位

　　C.先引起IPSP，經(jīng)總和達(dá)到閾電位，產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位

　　D.引起IPSP，突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。

　　E.引起一個(gè)較大的EPSP

　　4.突觸前抑制產(chǎn)生的機(jī)制是：

　　A. 突觸前神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)增多

　　B.中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)增多

　　C. 突觸前神經(jīng)元釋放的興奮性遞質(zhì)減少

　　D.突觸后膜超極化，突觸后神經(jīng)元的興奮性降低

　　E.突觸間隙加寬

　　5.神經(jīng)遞質(zhì)的釋放過(guò)程是：

　　A.人泡作用 B.出泡作用 C.易化擴(kuò)散 D.主動(dòng)運(yùn)輸 E.單純擴(kuò)散

　　參考答案

　　1.D 2.A 3.D 4.C 5.B